選擇性注意可以通過注意增益與降低神經噪聲來增強對感覺信息的處理。然而，這兩種機制在多大程度上有助于改善注意過程中的知覺表現仍然存在爭議。本文假設：采用哪種選擇性注意機制取決于任務訓練的持續時間。本研究通過一項典型的選擇性空間注意ERP實驗范式，經過1個月內20次腦電測試，采用系統而豐富的論證，得到重要的結論：注意增益在訓練早期起主導作用，但在訓練后期起主導作用的是神經噪聲降低。這一觀察結果對于理解注意機制以及推廣使用不同模型系統(例如，人類和非人類靈長類動物)的研究結果具有重要意義。本研究發表在著名雜志《PLOS Biology 》上。
文獻導讀
選擇性注意支持相關感覺信息的優先處理，以促進目標導向行為。對人類參與者的研究表明，大腦皮質反應的注意增益可以充分說明與注意力相關的行為改善。另一方面，使用訓練有素的非人類靈長類動物進行的研究表明，降低神經噪音可以更好地解釋注意促進行為的原因。鑒于選擇性信息處理在幾乎所有認知領域的重要性，我們試圖通過“長期行為訓練會改變支持選擇性注意的神經機制”這一假設來調和這些相互矛盾的說法。我們使用腦電來檢驗這一假設，測量參與者在1個月的時間里執行選擇性空間注意任務時刺激誘發的視覺反應。在訓練早期，空間注意任務導致刺激引起的視覺反應增益增加。增益在刺激開始后約100ms內出現，一個基于信號檢測理論(SDT， signal detection theory)的定量模型成功地將這種增益調制的幅度與注意力相關的行為改善聯系起來。然而，在長期訓練之后，這種早期的注意增益消除了，盡管與注意力相關的行為仍有實質性的改善。因此，基于SDT的模型需要降低噪音，以解釋刺激誘發的視覺反應和注意行為調節之間的聯系。這些發現表明，訓練從根本上改變了注意改變早期皮層反應的方式，而這些早期皮質反應是支持選擇性信息處理的。此外，這些數據還促進了跨不同物種和跨采用不同行為訓練制度的實驗程序的結果轉換。
材料與方法
被試
本研究共招募23名視力正�；虺C正到正常視力的健康志愿者。采用數據完整的12名參與者進行分析(7名女性，20-26歲，均為右利手)。
刺激與任務
使用MATLAB和Psychophysics Toolbox (版本3.0.8)在Windows XP上呈現刺激。參與者在隔音和電磁屏蔽的房間里，坐在距離CRT顯示器（灰色背景34.51cd/m2，刷新率60 Hz）60 cm處。
參與者執行2IFC（2-interval forced choice）對比辨別任務(圖1A)。每一個試次開始時都有一個彩色的操作說明。紅色提示注意左下象限，藍色提示注意右下象限(集中注意力)；綠色提示表示參與者應該注意兩個下象限(分散注意力)。集中注意力線索是100%有效的，即總是指示目標的位置，而分散注意力線索表明，目標出現在左側象限或右側象限的可能性相等。
precue呈現的時間為500ms，然后是400-600ms的空白刺激間隔(ISI)。之后連續呈現兩個的刺激，每個刺激包含位于左下象限和右下象限的一對正弦Gabor刺激源(空間頻率為1.04 cycles/degree；高斯窗標準偏差為1.9˚)。每對刺激呈現300ms，然后是600-800ms的ISI（空白刺激間隔）�；�Gabor刺激的6個對比度隨機出現：0%、2.24%、5.13%、11.75%、26.92%和61.66%（對比度強弱效果可見圖3A）。在每個試次中，左右Gabor的方向是相同的。兩個刺激中的一個刺激的對比度是從0%-61.66%對比度中偽隨機抽取的。我們將這些對比度值稱為“基”對比度。在另一個刺激中，我們在基對比度值上增加了輕微的對比度增量(Δc)。在第二次刺激之后，postcue提示參與者左側刺激（紅色提示）或右側刺激（藍色提示）包含這個對比度增量目標。參與者需報告增量是發生在第一個或第二個刺激顯示中。他們被告知要優先考慮準確性，而且沒有回復的時間限制。
在集中注意條件下，有提示位置的兩個連續刺激總是以不同的對比度呈現。沒有提示位置的兩個連續的刺激總是以相同的對比度呈現。我們將在線索位置中呈現的刺激稱為“集中目標”刺激，而將非線索位置中呈現的刺激稱為“集中非目標”刺激。在分散注意力的情況下，兩個位置都有可能包含對比度的變化，產生“分散目標”和“分散非目標”刺激。主要的依賴性測量是每個基對比度的對比度變化(即對比度閾值或Δc)需要達到76%的準確度(感知靈敏度或d'約為1)。當與EEG同步記錄相結合時，這種心理物理方法使我們能夠推導出心理測量和神經測量反應函數，這樣我們就可以直接將神經反應中的注意力調節與行為中的注意力調節聯系起來。
圖1.實驗任務設計。
(A)需要集中或分散空間注意的2IFC對比辨別任務。
(B)訓練方案：12名參與者完成了1次行為訓練，然后在平均32.25天內完成了20次同時進行的行為測試和EEG記錄。為了進行主要分析，我們將前10次測試定義為訓練的“早期階段”，將后10次測試定義為“后期階段”。
在第一天，參與者參加了約2.5小時的行為訓練，其中應用階梯程序來估計每種注意條件和每種對比度水平的對比度辨別閾值。這些閾值隨后在第一次EEG測試中使用。參與者完成20次EEG測試(每周2-3天，每天1-2次，所有參與者平均在12.08天內完成2個次)。每次EEG測試包含8個模塊，共288次，所有實驗條件均達到平衡：2(注意條件：集中、分散)×2(目標位置：左、右)×2(目標刺激：第一、第二)×6(目標對比度水平)×6(非目標對比度水平)。
在每次EEG測試后，調整每個注意條件和每個目標基對比度的對比度閾值(Δc)，以便在所有實驗條件下將準確率保持在~76%(d'=~1)。在12名參與者中，第一次行為訓練與第一次EEG測試之間、第一次與第11次EEG測試之間(早期訓練階段)以及第11次與最后一次EEG測試之間的平均時間分別為3.33±0.66天、17.41±2.31天和11.50±1.12天（mean±SEM） (圖1B)。
行為分析
所有注意條件(集中注意和分散注意)、訓練階段(早期和后期)和刺激對比(0%~61.66%)的對比辨別閾值的準確率為76%(d'=1)。在主要的行為分析中，我們將數據分為兩個學習階段(早期的前10個EEG測試和后期的后10個EEG測試)，以與主要的EEG分析相匹配。采用三因素重復測量方差分析方法，結合注意條件、訓練階段和刺激對比度等被試內因素，檢驗這些因素的主效應及交互作用。然后使用Post-hoc配對t檢驗來檢驗注意效應和學習效應對每個對比度水平的對比度辨別閾值數據的影響，并用α值為0.05的FDR法對多重比較進行校正。我們在這里使用了單尾統計數據，假設隨著注意力和訓練的增加，行為表現應該會有所改善。
為了在更精細的時間尺度上檢驗訓練效果，我們還進行了逐日的行為分析，將對比辨別閾值分為10個時間段(每個時間段2次腦電數據)。以時間為被試內因素，采用重復測量的單因素方差分析方法，分別考察了在集中注意和分散注意條件下，訓練對不同對比度水平刺激的對比度辨別閾值的影響，結果表明，訓練對不同對比度水平刺激的對比度辨別閾值有不同程度的影響。為了靜態地評估辨別閾值的逐日變化，進行了post hoc配對t檢驗，以檢查第一天和第二天之間以及第二天和其余天數之間的數據閾值的差異。
EEG 處理與分析
我們用64+8通道的Biosemi ActiveTwo系統（具體介紹請點擊：BIOSEMI腦電系統介紹）以512 Hz的采樣率記錄腦電數據。所有信號與CMS-DRL基準的偏移都保持在20 uV以下。我們使用EEGlab11.0.3.1b和自定義的MATLAB腳本對EEG數據進行預處理。
1）使用雙側乳突對數據進行重參考
2）使用Butterworth濾波器(三階)對數據進行：高通0.25 Hz和低通55 Hz濾波。
3）以刺激開始的-500ms~3500ms對數據進行分段。
4）使用獨立成分分析(ICA)去除眼電成分。
5）去除肌電等相關偽跡。
6）對數據進行基線校正：0-200ms。
將預處理后的腦電數據進行分類：2個注意條件(集中和分散注意)×2個刺激類型(目標和非目標)×2個訓練階段(早期和晚期)×6個刺激對比度水平x 2個刺激間隔(第一和第二個)x 2個刺激位置(左和右)。然后，通過上述分類的腦電數據分別來計算刺激鎖定的事件相關電位。為了提取由感興趣的刺激引起的ERPs(即，減去由與感興趣的刺激配對的刺激引起的反應)，并從線索中最大限度地減少任何預期效應的混淆，我們從所有其他條件下的ERPs中減去由0%對比度刺激(即，當相對于給定EEG電極的對側視野中沒有刺激時)誘發的ERPs (圖3)。這有助于分離與對側刺激呈現特別相關的ERP。將感興趣的刺激(集中目標、集中非目標、分散目標和分散非目標條件)引起的CRFs(contrast response functions,對比響應函數)與同時呈現在顯示器另一側的刺激(例如，如果感興趣的刺激是集中目標，則與其配對的刺激將是集中非目標)分離是至關重要的。因此，減去同側刺激引起的反應有助于提高ERP反應的空間選擇性。此外，在不減去0%對比度ERP的情況下，任何注意調節都有可能被線索相關的非空間選擇性預期反應所混淆，而不是刺激誘發反應的注意調節(即喚醒的變化，而不是選擇性空間注意的變化)。我們也包含了沒有基線減法的結果，以驗證該方法的線性假設。
計算刺激后80-130ms視覺P1成分在對側-后部電極上的平均振幅，其中P1在所有實驗條件下的平均振幅最高電極：左半球為PO7、P5和P7，右半球為PO8、P6和P8。時間窗口的選擇基于前人對視覺注意的ERP研究，以50ms的窗口大小作為標準。然后將P1幅度均值繪制為刺激對比度的函數，分別為每個注意條件、每個刺激類型和每個訓練階段提供基于P1的CRFs。在CRFs的x軸上，集中和分散的非目標刺激對比度分別固定為0%、2.24%、5.13%、11.75%、26.92%和61.66%。然而，由于目標序列包含基刺激和增量刺激，我們使用兩個刺激之間的平均對比度值來繪制集中目標和分散目標條件下的CRF。使用Loftus和Masson方法計算每個對比度水平的數據的參與者內SEM(誤差）。接下來，通過對參與者進行重采樣，對P1數據進行 bootstrapped，并進行替換，次數為10000次。在每次bootstrapped迭代中，每個注意條件、刺激類型和訓練階段的CRF數據用Naka-Rushton方程擬合：
其中，R(c)是作為刺激對比函數的P1幅度，Gr是控制CRF的垂直移位的乘法響應增益因子，Gc是控制CRF的水平移位的對比度增益因子，b是響應基線偏移,q是控制CRF上升并達到漸近線的速度的指數。鑒于過去空間注意的腦電研究一直報告基于EEG的CRF反應基線沒有變化，在本研究中，從所有試次中減去對0%對比刺激的誘發反應(使得ERP在0%對比試驗中持平)b固定為所有實驗條件下最小幅度的平均值。然后，我們使用最小二乘誤差估計方法(MATLAB中的fminsearch函數)來估計最大響應(100%對比度減去基線時的響應)、半最大對比度(響應達到最大一半時的對比度)和指數(q)參數。由于在許多實驗條件下，CRF在最大對比度水平(100%)下沒有完全飽和，我們限制了擬合過程，以便最大響應值不能超過61.66%對比度值(刺激集中最高對比度)下的反應的1.5倍。Gr和Gc受到約束，因此它們不能分別小于0和1。指數q也被限制在-10到10的范圍內。我們分別使用30%的對比度值(約為61.66%對比度的一半)作為Gc的初始種子值，使用最大和最小響應之間的差值作為Gr的種子值，使用1和5作為指數q基于P1和LPD擬合CRF時的種子值（LPD見下方）。指數q的初始種子值取自基于先前研究的估計值。
對于每個訓練階段，我們首先測試了注意提示(提示與無提示)對基于P1的CRF在集中注意條件下的最大反應的影響。為此，我們計算集中目標(即，注意)和集中非目標(即，非注意)條件中的估計擬合參數之間的差值的bootstrapped分布，并計算該分布的尾部中大于或小于0的值的百分比(雙尾為保守)。接下來，我們通過計算集中目標和分散注意條件下估計的擬合參數之差的bootstrapped分布，檢驗了注意線索類型(集中注意與分散注意)對基于P1的CRF最大反應的影響。然后，我們計算該分布的尾部中大于或小于0(雙尾)的值的百分比。注意，在分散注意力的情況下，我們合并了分散目標和分散非目標條件之間的數據，因為與這兩個條件相關的P1幅度沒有差異(參見圖5C)。對于P1的最大反應，我們在訓練早期觀察到了一個robust的注意增益調制，但這種增益調制在訓練后消失了(圖5和圖6)。我們通過檢驗訓練(早期和后期)和注意線索類型(集中和分散注意)之間的交互作用來對這一觀察結果進行統計評估，并比較了早期訓練階段集中目標和分散注意條件之間的差異分布和訓練后期階段差異的分布。然后，我們評估了集中目標、集中非目標和分散注意條件下的最大響應值是否在訓練階段發生了變化。然后對與基于P1的CRF相關的半最大對比度值進行相同的分析。
對于LPD成分，計算刺激后230-380ms穿過后部和枕后部電極(P5，P7，PO7，P1，Pz，P2，P6，P8和PO8)的平均振幅。該分析窗口和電極是基于LPD振幅的廣泛激活而選擇的，并且在所有實驗條件和刺激對比度水平上取平均值。還要注意，選擇P1和LPD成分的分析窗口是為了將出現在刺激后約150-200ms的N1負成分的噪音降至最低(參見圖4B和4C中P1和LPD成分的放大ERP軌跡，其中在這些窗口上觀察到最小的負電位)。對LPD數據也進行了上述相同的bootstrapped、擬合和統計分析。
為了進行比較，我們還分析了沒有減去基線的P1和LPD數據(參見圖6和11中的結果)。首先，我們在與上述相同的電極和相同的時間窗口中獲得P1和LPD成分，并根據P1和LPD的平均幅度繪制CRF。但是，沒有實施上述基線減法。接下來，我們擬合Naka-Rushton方程(等式1)來表征CRF，但這一次我們包括了一個額外的自由參數來解釋不同條件之間的基線差異。
然后，我們進行嵌套模型比較，以評估允許基線參數自由改變的模型(無基線模型)和在所有實驗條件下固定基線參數的模型（基線固定模型）之間的擬合優度，公式如下：
其中R2baseline-free 和R2baseline-fixed分別從無基線模型和基線固定模型（完整模型和簡化模型）的擬合中獲得。Df1是完整模型中的自由參數數(24：6 b's, 6 Gr's, 6 Gc's, 和 6 q's，分別用于集中目標、集中非目標以及在早期和后期訓練階段的分散注意力條件)減去簡化模型中的自由參數數(19: 6 Gr's, 6 Gc's,和 6 q's分別是對于早期和后期訓練階段的集中和分散以及目標和非目標條件，以及在所有6個實驗條件中共享的1b)。Df2是觀察次數(36：6對比度水平乘以6個實驗條件)減去完整模型中的自由參數數量(24)減1。F分布用于估計完整模型與簡化模型不同的顯著性。對于P1數據，無基線模型并不明顯優于基線固定模型，因此我們只評估了使用固定基線參數的方程1估計的最佳擬合參數的顯著性。另一方面，對于LPD數據，無基線模型明顯更好，因此我們使用帶有自由優化基線參數的公式1來報告統計結果。
對于每日的P1和LPD數據分析(減去基線和不減去基線)，重采樣和重擬合程序遵循與上述相同的方法。
建模方法
我們采用先前建立的基于SDT的模型來確定注意增益和噪音抑制的程度，以解釋訓練早期和后期心理物理和事件相關電位數據中的注意調制之間的關系。該建�？蚣芑谶@樣的假設，即知覺靈敏度(d')受微分平均反應的限制：R(c+Δc(c))-R(c)或ΔR，由2個不同的刺激(即標準刺激和測試刺激)誘發，除以這些反應的逐個試次的變異性(σ)：
d'= ΔR/σ (3)
其中R是使用Naka-Rushton方程(等式1)估計的假設的CRF。結合d'和Naka-Rushton方程，可以根據CRF的導數(或斜率)估計對比度辨別閾值，如下式所示：
Δc=ΔR/(dR/dc) (4)
其中dR/dc是基礎CRF的導數。
根據注意增益模型，在神經元噪聲(σ)恒定的假設下(增益模型)，注意誘導的對比度辨別閾值的降低可以完全用基于事件相關電位的CRF(dR/dc)斜率的增加來解釋。如果CRF斜率的增加量不足以解釋心理物理TvC（閾值-對比度，threshold versus contrast）功能的變化，則必須減小σ參數以解釋心理物理對比閾值的變化（噪聲模型）。
我們使用以下步驟應用注意增益模型：首先，我們使用具有最小二乘誤差估計方法的多項式函數(冪=3)來估計用于針對早期和后期訓練階段的分散注意和集中注意的心理物理學的TvC函數。接下來，我們結合Naka-Rushton方程和d'方程，在行為表現最差的早期訓練階段，模擬了分散注意條件下基于P1波的CRF。需要注意的是，在主要分析中，分散注意數據是基于分散目標和分散非目標之間跨越兩個刺激間隔的平均值。
擬合程序開始于將估計的CRF的第一點(c0=0%)設置為基線參數(b)，如下所示：
R(c0) = b (5)
然后定義下一個對比度(C1)如下：
c1=c0+Δc0 (6)
其中Δc0是對比度為0%時的對比度閾值。因此，使用d'方程(等式2)估計c1處的響應如下：
R(c1)=b+σ (7)
假設d'=1，下一個對比度的定義如下：
Ci=ci-1+Δci-1 (8)
其中i當前迭代，且i是大于1的。然后在ci處的響應被估計如下：
R(c1)=R(ci-1)+σ (9)
最后兩個步驟(等式8和9)一直持續到CRF被完全估計為止。通過最小化在分散目標條件下基于P1幅值的CRF觀測值和預測值之間的最小二乘誤差來優化基線和噪聲參數(b和σ)。為了檢驗每個訓練階段P1 CRF的注意增益變化是否可以解釋TvC功能的變化，我們使用上述建模程序估計了早期和后期訓練階段集中目標條件下的P1 CRF，但b和σ參數是固定的，這些參數是基于早期訓練階段從分散注意條件獲得的值而固定的。接下來，我們測試了在早期和后期訓練階段允許集中目標條件下的噪聲參數變化是否能夠顯著提高基于SDT(信號檢測理論)的模型的預測效果。為了實現這一點，我們采用如上所述方法在集中目標條件下估計P1 CRF(對比響應函數)，只是我們允許σ參數自由變化以找到最佳擬合。然后，將從橫跨分散目標和集中目標條件固定σ參數的增益模型獲得的R2值(簡化模型)與使用降噪模型獲得的R2值進行比較，在該降噪模型中也允許σ參數在注意條件(完全模型)之間自由變化。該比較使用嵌套F檢驗：
其中R2gain 和R2noise 分別由注意增益和噪聲調制模型(簡化模型和完全模型)擬合得到。Df1是完整模型中的自由參數的數量(3：用于集中注意力的σ，用于分散注意力的σ，以及在注意力條件之間共享的b)減去簡化模型中自由參數的數量(2：在注意力條件之間共享的σ和b)。Df2是觀察次數(12：6對比度水平乘以2個注意條件)減去完整模型中自由參數的數量(3)減1。F分布用于估計完整模型與簡化模型差異顯著性的概率。
為了測試增益模型或噪聲模型是否能更好地解釋每天的行為數據和P1數據，我們采用了如上所述的基于SDT的建�？蚣�。
除了基于SDT的增益和噪聲模型外，我們還采用了一種高效解碼模型的變體，看看它是否能更好地解釋P1成分中的注意調制與跨訓練階段的行為數據之間的聯系。文章主要采用一種基于最大池規則(max-pooling,就是在一個固定大小的滑動窗口中取最大值)的高效解碼模型的變體，以解釋后期訓練階段的行為。
結果
行為結果
圖2B說明了集中注意力和分散注意力條件下以閾值-對比度[threshold versus contrast ，TvC]曲線。這里給出的行為數據被分成早期和后期兩個訓練階段。對比度閾值Δc隨著對比度的增加而增加；與分散注意力相比，集中注意的Δc減少。這些注意調節發生在所有的對比度水平。此外，在兩個訓練階段中，對Δc都有顯著的注意效應。最后，訓練也降低了Δc。這種對Δc的訓練效果主要是由于在0%-26.92%對比度水平的分散注意刺激下。
圖2 行為結果。
(A)在所有條件下，命中率都固定在76%(d'=~1)。
(B)在集中和分散注意條件下，所有基對比度水平刺激的心理物理對比辨別閾值(Δc)分為早期和晚期訓練階段。
(C)與分散注意條件相比，集中注意條件下的逐日Δc數據顯示出更快的學習速率。
為了在更精細的時間尺度上檢驗注意和訓練效果，我們將行為的對比辨別閾值數據分類到10個時間段。配對t檢驗比較了集中注意和分散注意條件下所有對比水平的數據，發現所有時間段的行為對比閾值均存在顯著差異。此外，我們還發現，分散注意和集中注意均存在學習效應。集中注意下的學習效應的發生速度比分散注意下要快得多。為了評估這些學習效果，我們對分散注意力和集中注意力條件下，以天作為對象內因素對每個對比水平的數據進行了單獨的單向重復測量方差分析。在分散注意條件下，基對比度的訓練效果在0.014%~26.92%之間顯著，對61.66%的基對比度沒有顯著的訓練效果。在集中注意的條件下，我們發現只有基對比度在2.24%-11.75%之間的訓練效果顯著。集中注意條件下訓練對行為的影響主要發生在第一天和第二天之間，因此比分散注意條件下的訓練效應來得更早、更突然。
EEG 結果：一般分析方法
為了檢查由注意和非注意刺激引起的皮層反應，我們專注于量化第一和第二刺激呈現間隔的P1反應的平均值。早期視覺系統在外部刺激和它們的皮層表示之間有一個對側映射，這樣在左側視野中出現的刺激在右側枕葉皮質中喚起反應，反之亦然。為了更好地分離與空間左側和右側出現的刺激相關的刺激誘發反應，我們首先在實驗中對對側視野中的對比度為0%的感興趣電極和同側視野中的非零對比度刺激的ERPs進行了平均。接下來，我們從對側視野呈現非零對比度視覺刺激的試驗的事件相關電位中減去這個事件相關電位(圖3)。這種減法分別針對每個對側刺激對比度水平、每個注意條件和每個訓練階段執行。該方法不僅有助于從雙側刺激陣列中分離與單個刺激相關的誘發反應，而且還有助于控制與注意線索呈現相關的任何空間上非特定的預期效應。接下來，為了進一步確保結果模式不會受到減法的人為影響，我們還對沒有基線減法的數據進行了分析，觀察到了相似的結果模式，從而驗證了基線減法的線性假設。
圖3.事件相關電位(ERP)減法的示例
(A)左列(紫色)：61.66%對比度的分散非目標刺激示意圖，顯示在左半視野(稱為感興趣刺激)，并與以所有不同對比度呈現的目標刺激配對。右欄(黑色)：左半視野中0%對比度分散非目標刺激與右半視野中的同一組目標刺激配對。
(B)從對比度為61.66%的左側分散非目標刺激(A，左側；B，頂部，虛線紫色痕跡)所誘發的ERP反應中減去左側對比度為0%的分散非目標刺激(A，右側；B，頂部，黑色虛線)所誘發的ERP反應，得到減去ERP反應的基線(B，底部，實心紫色軌跡)。所有其他對比中呈現的感興趣刺激相關的ERPs計算均進行類似的減法。
圖4.事件相關電位(ERP)結果。
(A) 早期和晚期訓練階段由集中目標、集中非目標、分散目標和分散非目標條件引起的ERP，顏色的陰影代表刺激的對比度水平(深色到亮色代表低到高對比度水平)。
(B)P1成分。
(C)LPD成分。
(D)P1和LPD的地形圖
訓練減弱視覺P1成分的注意增益
圖5A示出了P1幅度作為刺激對比度的函數，為集中目標、集中非目標(或忽略的刺激)和分散注意條件(在分散目標和分散非目標條件上平均)產生對比響應函數(CRF)。然后，我們使用Naka-Rushton方程(參見公式1)來表征每種條件下CRF的形狀，以估計最大響應和決定CRF沿x軸的水平位置的半最大對比度值（圖5B）。
圖5.基線減法對P1成分的調制
（A）P1對比響應函數。
(B)為(A)中基于P1的CRF的相應最大響應和半最大對比度。
(C)在前后兩個訓練階段的第一和第二刺激期間，由分散目標和分散非目標刺激所誘發的基于P1的CRF。
(D)圖(C)的相應最大響應和半最大對比度。
(E)用基線減法逐日分析P1數據。左和右分別表示估計的最大響應和半最大對比度。
我們在訓練早期發現，集中目標條件下基于P1的CRF的最大反應顯著增加 (圖5A左側和5B頂部)。相反，在后期訓練中，我們發現集中目標和集中非目標條件之間，或者集中目標和分散注意條件之間沒有差異(圖5A右和5B頂部)。這一總體模式在訓練(早和晚)和注意條件(集中目標和分散注意)之間產生了顯著的交互作用(p=0.006)。重要的是，我們發現訓練后注意增益的減弱是由于有選擇地降低了集中目標條件下的最大P1反應(p=0.013)。訓練相關的P1波幅變化是特定于集中目標條件的，這一事實表明訓練主要影響與集中注意調度相關的神經調節。此外，這些調節的特異性表明，與訓練相關的P1幅度的變化不受一般的低水平感覺或知覺學習效應的影響，因為訓練不會影響與任何其他條件(即集中非目標條件和分散注意條件)相關的P1的大小。
圖5e顯示了逐日EEG分析的結果，該結果支持與分為早期和后期訓練階段的拆分數據相同的結論。在集中目標條件下的訓練的顯著效果是由第二天CRF最大響應的顯著增加推動的，同一天，在集中注意條件下的行為表現顯著改善(圖2C)。在第三天，當集中注意狀態下的行為表現開始穩定時，最大P1反應相應下降。這種早期視覺反應的上升和下降模式與知覺表現的改善和穩定同時發生。訓練對半最大對比度沒有變化，結果表明訓練主要影響注意力放大刺激誘發反應的最大反應的程度。
我們還分析了沒有減去基線的基于P1的CRF，結果與減去基線獲得的結果相似。從而驗證了基線減法的線性假設。我們使用了一個額外的自由參數來解釋條件之間的基線差異。這一分析表明，允許基線參數自由變化并沒有顯著提高擬合優度，即與基于P1的CRF相關的基線參數不會隨著注意力或訓練而改變。此外，與沒有減去基線的P1相關的半最大對比度在注意條件和訓練階段中沒有變化。
圖6.沒有減去基線的P1成分的調制
定量模型表明訓練后從增益到降噪的轉變
總體而言，P1的結果表明，注意增益是在訓練早期選擇性注意的機制。然而，訓練后期注意增益的缺失表明訓練可能會改變支持選擇性注意的神經機制。例如，最近的研究提出，即使在沒有增益的情況下，降噪或有效的解碼方案也可以促進選擇性加工。為了評估這些替代的解釋，我們采用了基于SDT的定量建�？蚣軄碓u估增益和噪聲調制對行為績效的影響。隨后，我們還評估了高效解碼的可能貢獻。
圖7.基于信號檢測理論(SDT)的競爭注意機制
根據SDT，知覺敏感度(d')通過增加增益(ΔR)和降低噪聲(σ)來增加。
(A)注意增益模型假設選擇性注意增強早期視覺反應的幅度(ΔR)，從而導致知覺敏感度(d')的增加。
(B)降噪模型認為，注意力通過降低σ減少了逐個試次的神經元變異性，并改善了d'。我們假設訓練可能會定性地改變支持選擇性注意的神經機制，隨著時間的推移，從注意增加(A)轉變為噪音降低(B)。
如圖7和公式3所示，基于SDT的模型假設知覺靈敏度(或d')由兩個不同刺激引起的平均神經反應之間的差(ΔR)除以這些反應的逐次試次變異性(σ)來確定。注意增益可以通過增加ΔR來增加d'(圖7，左)，而噪聲降低可以通過降低σ來增加d'(圖7右)。我們使用這個模型將觀察到的對比度辨別閾值與觀察到的P1反應的調制正式聯系起來。
增益模型在早期訓練階段有效地將對比度閾值的變化和基于P1的CRF的斜率的變化聯系起來(比較圖8A左側的青色曲線和藍色圓圈)，而噪聲模型并沒有顯著改善行為數據和基于P1的CRF之間的擬合(比較橙色和青色曲線)。這表明注意增益充分解釋了早期訓練中神經和行為數據中注意力調節之間的關系。然而，在后來的訓練中，即使在集中注意的行為方面仍然有改善(圖2B)，P1幅度的注意調節(圖8A的右側)也沒有出現。因此，在后期訓練階段，增益模型高估了基于P1的CRF在集中目標條件下的斜率(比較圖8A右側中的青色曲線和藍色圓圈)。相反，與增益模型相比，在不同條件下，噪聲模型均提供了更好的擬合(比較橙色和青色曲線，圖8A-8L)。
圖8.使增益和噪聲模型將心理物理數據和P1數據變化的聯系。
根據分散目標和分散非目標條件(A、D、G和J)的平均值，僅根據分散目標條件(B、E、H和K)，僅根據分散非目標條件(C、F、I和L)，從兩個刺激間隔(A-C和G-I)之間的平均值，以及僅從第一個刺激間隔(D-F和J-L)，獲得分散注意條件下基于P1的對比反應函數(CRF)。(A-F)顯示減去基線的數據，(G-L)顯示沒有減去基線的數據。
使用上述基于SDT的建�？蚣苤鹑辗治鲂袨楹�P1數據可以發現，純增益模型可以解釋前2天中P1響應和行為之間的聯系，而需要降噪模型來更好地解釋大部分后續天數中P1和行為數據之間的聯系。另外，減去和不減去基線的P1數據的建模數據在質量上是相似的。
訓練不會削弱晚期正偏轉(LPD)成分的注意增益
這個較晚的ERP成分LPD被認為是感覺后加工指標，例如決策過程中的證據評估。如圖10A所示，我們發現LPD在早期和后期的訓練階段都有很強的注意增益�；�LPD的CRF的最大響應，集中目標條件最高；半最大對比度，集中非目標條件最高，早期和后期訓練階段均無變化。對LPD數據的逐日分析顯示，在整個訓練過程中，P1-CRF的最大反應和半最大對比度的注意調節也是相對穩定的（圖10E）。
在訓練后期，我們確實觀察到了在第二刺激出現的分散目標和分散非目標條件下的LPD反應的差異。此外，我們還發現刺激類型(分散目標和非目標)、刺激間隔(第一和第二)和訓練(早和晚)在基于LPD的CRF的半最大對比度上存在顯著的3向交互作用(p=0.001，)。逐日腦電分析與此發現一致。分散目標和分散非目標的LPD反應(圖10C、10D和10F)也表明，知覺后過程可以通過訓練改善，而不會伴隨早期感覺反應的變化(圖5C和5D)。
圖10.基線減法對晚期正偏轉(LPD)成分的調制
(A)LPD對比響應函數(CRF)。
(B)相應的最大響應和(A)所示CRF的半最大對比度參數。
(C)在早期和后期訓練階段的第一和第二刺激期間，由分散目標和非目標刺激所誘發的基于LPD的CRF。
(D)圖(C)所示CRF的相應最大響應和半最大對比度參數。
(E)減去基線的LPD數據的逐日分析，頂部和底部表示估計的最大響應和半最大對比度參數。
(F)為(C)和(D)所示的LPD數據的逐日分析。
沒有減去基線的LPD(正偏轉)數據：嵌套模型比較分析證實，與固定基線參數相比，允許基線參數自由變化顯著提高了擬合優度。這與P1成分是不同的。在LPD成分中，基線活動的訓練效果表明，分散注意條件下的改善行為發生在知覺后階段，而不是在感覺或知覺的早期階段。
圖11.沒有減去基線對晚期正偏轉(LPD)成分的調制
對于本文我們可以有如下思考：
本篇文章僅采用了一個較為經典的選擇性注意ERP范式，能夠發表在一區雜志PLOS BIOLOGY上，表明了作者能夠通過全面而深入的分析，闡述清楚訓練的持續時間如何將視覺皮層與行為的注意調節聯系起來，如何從注意增益到噪音降低的機制轉變，我們再一起梳理一下都采用了哪些主要的分析指標：
（a）行為分析：
（1）結合注意條件(集中注意和分散注意)、訓練階段(早期和后期)和刺激對比(0%~61.66%)的對比辨別閾值，檢驗這些因素及其交互作用對對比辨別閾值的主效應。
（2）逐日行為分析考察集中注意和分散注意條件下，訓練對不同對比度水平刺激的對比度辨別閾值的影響。
（b）EEG分析：
（1）感興趣的刺激引起的ERPs的提取，減去基線的數據VS不減去基線的數據。
（2）每個注意條件、每個刺激類型和每個訓練階段提供基于P1的CRF，以及估計最大響應、半最大對比度。
（3）與P1相同條件的基于LPD的CRF，以及估計最大響應、半最大對比度。
（4）早期和晚期兩個階段VS逐日十個階段。
（5）無基線模型VS基線固定模型。
（c）基于SDT的增益和噪聲模型：解釋訓練早期和后期心理物理和事件相關電位數據中的注意調制之間的關系。
（d）高效解碼模型的變體：基于最大池規則(max-pooling,就是在一個固定大小的滑動窗口中取最大值)的高效解碼模型的變體，以解釋后期訓練階段的行為。
通過系統性分析可以看出：
（1）在將數據分為早期和后期兩部分的分析中，在集中注意條件下，訓練對行為表現的影響最小。然而，當我們逐日檢查行為數據時發現，在集中注意力的情況下，行為表現的變化比分散注意力的情況下發生的速度要快得多。基于P1的CRF在集中目標條件下的最大響應從第一天到第二天增加。P1反應的增加也印證了行為表現的顯著改善。然而，P1最大響應在第二天后明顯下降，行為表現開始穩定。
（2）視皮層中神經增益和神經噪聲的注意力相關變化依賴于不同的受體通路。注意力增益放大是由M膽堿型乙酰膽堿受體調節，而與注意力相關的噪音降低則是由N-甲基-D-天冬氨酸(NMDA)受體通路調節，這是一條關鍵的受體通路，參與許多學習和記憶過程，包括長時程增強。
（3）實施了基線減法，從雙側刺激中分離出與單個刺激相關的誘發反應，并最小化由于注意線索而產生的空間非特異性預期效應。這種減法假設腦電反應是線性組合的。此外，我們觀察到有和沒有基線減法的結果在質量上相似的模式，特別是在P1成分的情況下。
（4）與P1結果相反，在整個訓練過程中觀察到了一致的LPD注意增益調制。LPD與感覺后決策相關的加工密切相關，并與諸如反應信心、任務難度和決策時間等因素相關。這些發現表明，雖然早期感覺信號的注意調制可以隨著訓練發生實質性的變化，但感知后過程的增益調制隨著時間的推移保持相對穩定。
（5）在長期訓練條件下，視覺誘發P1成分從注意增益到降低噪聲，LPD成分的注意增益持續存在。這是與大腦皮層層級間信息傳輸效率的注意力相關改善是一致的，使得早期階段在訓練后向下游區域提供更穩定的信息。最重要的是，訓練不會簡單地改變感覺信號的大小或感覺信號的注意力調節的大小，但是，訓練可以定性地改變神經反應和行為的注意調節之間的關系。
請微信搜索“思影科技”關注我們，關注我們的公眾號，獲得更多精彩腦科學內容，如需原文或對思影科技課程感興趣請添加微信號siyingyxf或19962074063
歡迎瀏覽思影的數據處理課程以及數據處理業務介紹。（請直接點擊下文文字即可瀏覽思影科技其他課程，歡迎添加微信號siyingyxf或19962074063進行咨詢，仍接受報名，受疫情影響部分課程時間或有調整，報名后我們會第一時間聯系）：
招聘：腦影像數據處理工程師（重慶&南京）
